Raízes verdadeiras +, de origem endógena , cap + raiz , ápice multicelular; endoderme +; shoot meristema apical multicelular ; meristemas laterais +, câmbio cortiça produzir cortiça na abaxial , câmbio vascular produzindo na abaxial floema e xilema adaxially ; lâmina com densidade média de venação 1,8 milímetros / mm 2 (a 5 mm / mm 2 ).
SEED evolução das plantas (muito em desenvolvimento)
. Evolução . Divergência & Distribution Lignophytes é irmã do monilophytes, ou seja, fetos e seus familiares, e os dois divisão no meio-de mais tarde Devoniano, cerca de 375-400 mya (Pryer et al 1995, 2000, 2001a, 2004;. Schneider . et al 2002; Stein et al 2012)..
Ainda não está claro quando os megaphylls que caracterizam quase todas as plantas com sementes, fósseis e existente, evoluiu - eles certamente evoluiu várias vezes Tomescu (2009) - eo que eles representam. Floyd e Bowman (2010) comparou os padrões de expressão gênica em brotos e folhas de plantas com sementes, sugerindo que os blastozones marginais das folhas e do meristema apical podem ser semelhantes em alguns aspectos, consistente com a hipótese de que sementes de plantas megaphylls / folhas pode representar um modificação do sistema ramo. O sistema vascular bem desenvolvido, que resultou de espessamento secundário permitido o aumento da transpiração e também permitiu a evolução de dorsi-ventralmente achatados folhas fotossintetizantes que facilitou CO 2 absorção (Raven & Edwards, 2001). A possibilidade de que essas folhas podem superaquecer foi reduzido por causa do resfriamento evaporativo (Beerling et al 2001;. 2005a Beerling e referências).
Ecologia e Fisiologia. Há uma grande diversidade de plantas terrestres primitivas com algum tipo de espessamento secundário. Assim, os fósseis do Canadá e da França de até 407 ca minha (início do Devoniano), caso contrário, gosto muito Psilophyton , têm xilema secundário com raios e traqueídeos e espessamento secundário pode ter evoluído várias vezes (Gerrienne et al 2011;. Hoffman & Tomescu 2011, 2013: veja também Donoghue 2005; Rothwell et al 2008b para a evolução da madeira em geral).. Giesen e Berry (2013) reconstruiu a morfologia do meio Devoniano pseudosporochnalean Calamophyton , talvez relacionado com monilophytes. Era uma pequena árvore, e do caule primário aumentou de largura por até 2 m (fez o aumento meristema apical em tamanho ao mesmo tempo?), Houve crescimento secundário em direção à base do caule / tronco. A haste principal, a até 10 cm de diâmetro, era muito forte, os próprios ramos ramificados dicotomicamente e deu pequenos apêndices / folhas e foram derramadas como unidades (cladoptosis: Giesen & Berry 2013).
Para uma discussão geral sobre a evolução das formas de crescimento em lignophytes, consulte Rowe e Speck (2005; Gerrienne et al 2011;.. Stein et al 2012). Os primeiros lignophytes parecem ter sido bastante pequenas plantas, mas pela CA 385 florestas mya mid-Devoniano são surpreendentemente complexos, com o grupo planta semente cedo Aneurophytales ser scramblers em cima de árvores pseudosporochnalean muito maiores (de afinidades incertas, veja acima: Stein et al . 2.007, de 2012). Certamente pelo Devoniano mais tarde, eram verdadeiros lignophytes cerca de 1 m de DAP (Algeo et al., 2001). Embora estes lignophytes não eram necessariamente mais alto do que os lycophytes árvore de por exemplo, o Carbonífero, eles eram mais robusta, e eles também tinham bem desenvolvido verdadeiras raízes, as raízes finas, presumivelmente, com pêlos radiculares, em Archaeopteridales, os primeiros lignophytes, houve cladoptosis (Algeo et al . 2.012).
Burnham (2009) observou a abundância relativa de alpinistas no registro fóssil Carbonífero, embora eles se tornaram muito menos comum, permanecendo assim até o Cretáceo e Terciário. Alguns lutando ou subir samambaias com sementes como Callisophyton , Lyginopteris e, em particular medullosa , teve longa e larga - 65-237 mM todo, a parte superior deste intervalo em medullosa - traqueídes que provavelmente teve condutividade da água, a par com a de alguns angiospermas existentes com navios (Wilson & Knoll 2010). lignophytes Os primeiros eram pequenos, e Gerrienne et al. (2011) sugerem que era a necessidade de aumento da condutância de água em resposta à diminuição de CO 2 de concentração (os estômatos teria que ser aberto mais), e não a necessidade de apoio, que impulsionou a evolução inicial de um câmbio vascular (ver também Stein et ai. 2012). Como atmosférica de CO 2 diminuída, e, portanto, a densidade estomática transpiração aumentada (Franks & Beerling 2009). O sistema vascular bem desenvolvido, que resultou de espessamento secundário permitiu esse aumento de transpiração, suprindo as folhas / megaphylls que facilitaram CO fotossintéticos dorsi-ventralmente achatados 2 absorção (Raven & Edwards, 2001). A possibilidade de que essas folhas podem superaquecer foi reduzido por causa do resfriamento evaporativo (Beerling et al 2001;. 2005a Beerling e referências). No geral, a fotossíntese eo sequestro de carbono pelas plantas aumentou, e global de carbono e ciclagem de nutrientes e fluxo de energia foi mudada drasticamente (Qiu et al. 2012).
(Compreender a evolução do funcionamento dos estômatos pode ser a chave para entender o sucesso de lignophytes, embora seja naturalmente difícil apontar exatamente quando as mudanças ocorreram (McAdam & Brodribb 2012b, 2013). No entanto, se a evidência de plantas terrestres existentes é qualquer guia, tem havido mudanças na forma como a abertura e fechamento dos estômatos é controlado fechamento dos estômatos em fetos. - em qualquer habitat que crescem, embora muitos preferem condições úmidas - ocorre quando a folha ainda tem um potencial de água relativamente elevada quando comparada com as angiospermas não crescendo em sombra (Brodribb & Holbrook, 2004). Além disso, o potencial da folha em que ocorre um dano irreparável a água é apenas um pouco menor do que a que ocorre fechamento dos estômatos (McAdam & Brodribb 2013). estômatos de "briófitas", samambaias e lycophytes não responder ao ácido abscísico (mas cf Chater et al 2011)., e controle sobre a abertura dos estômatos é passiva (McAdam & Brodribb 2012a, 2013;. Haworth et al 2013).
Da mesma forma, samambaias não responder aos elevados de CO 2 concentrações na atmosfera (Brodribb et ai. de 2009) ou a luz azul (Doi & Shimizaku 2008).
Em plantas com sementes controle estomático está ativo, estômatos responder ao ácido abscísico. Na secagem da folha, o estômatos se fecham mais ou menos imediato, mas abrir mais lentamente, sendo sensível para o aumento dos níveis de ácido abscísico (Brodribb & McAdam 2010; McAdam & Brodribb 2012a). Se a perda de água é rápida em angiospermas, as células perdem a turgescência controlada em primeiro lugar, e isto faz com que as células guarda para abrir a abertura estomática (Brodribb & McAdam 2010). Esta diferença de controlo, tanto mais flexível em angiospermas, está relacionado com o facto de as folhas de angiospermas também pode ter uma relativamente maior quantidade de água ainda disponível após estomas estreita e antes de ocorrer morte das folhas. Além disso, quando a luz não é saturante, o rácio da fotossíntese para a perda de água diminui em fetos com altas taxas fotossintéticas, enquanto que nas plantas de semente permanece o mesmo (McAdam Brodribb & 2012b). Tais fatores podem ter sido envolvidos no sucesso e dominância ecológica de plantas com sementes precoces como os ambientes late-Paleozóico tornou-se mais seco (McAdam & Brodribb 2012b, 2013). No entanto, outros resultados sugerem que a diferença de controle estomático entre angiospermas e gimnospermas não é tão clara-cur (Haworth et al. 2013).
Raízes também estão implicados nessas primeiras mudanças através de uma série complexa de loops de feedback (ex. Corvo & Edwards 2001; Beerling & Berner, 2005). As verdadeiras raízes de lignophytes penetrou profundamente no solo, cerca de um metro ou mais, de modo facilitar consideravelmente intempéries, permitindo que o dióxido de carbono para penetrar a maiores profundidades e também a produção de quelatos e ácidos orgânicos, ao passo que a cárie do lixo orgânico produz ácidos orgânicos e outros (carbónica Berner 1997; Algeo et al 2001;. Corvo & Edwards 2001; Beerling 2005a; Taylor et al 2009;. Quirk et al 2012);. nota que os fungos lignina em decomposição foram improvável que tenha sido em torno. Este produto químico planta-aided intemperismo das rochas implica a perda de CO 2 como ele reage com minerais da rocha, e CO tão atmosférico 2 concentração torna-se ainda mais reduzida. Os silicatos são convertidos em bicarbonatos e silicatos de alumínio. O primeiro pode ser transportada para o mar, onde ele pode ser precipitado para fora, e esta última forma a base de Clayes. O aumento da transpiração pode levar ao aumento de chuvas, e as raízes que ajudam a reter o solo rico em argila, melhorar a sua estrutura e assim aumentar a retenção de água e estender o período durante o qual pode proceder rocha intemperismo (Berner, 1997; Retallack 1997a; Beerling 2005a; cf Taylor et al. 2.009 em parte). Ao todo, a evolução das plantas vasculares arborescentes é provável que levaram a um grande aumento na taxa de intemperismo (eg Berner 1997; Boyce & Lee 2011).
Nutrientes das rochas são libertadas no decurso da resistência, e os nutrientes aumentados na drenagem de água pode conduzir a proliferação de algas e podem ser conectados com episódios anóxicas marinhos; no Devonianos depois houve alguns glaciação assim como o decrescimento de Palaeozoic recifes, talvez relacionados com estas mudanças (Algeo & Scheckler 1998;. Algeo et al, 2001).
Carbono em material vegetal é provável que tenha sido enterrado pelos sedimentos que se acumulam produzidos pelo rock intemperismo (Beerling 2005a). De facto, não há nenhuma evidência de lignina destruir fungos no Palaeozoic (Floudas et ai. 2012), então a quantidade de carbono do meio fixado na fotossíntese é provável que tenha sido sequestrado em sedimentos (e mais tarde convertidos nos depósitos de carvão grandes carbonífero), embora pode ter havido algum fotodegradação da lignina (para o qual, consulte Austin & Ballare 2010). Metabólitos secundários de proteção pode ter evoluído nessa época, e que iria diminuir CO 2 produzido pela respiração dos organismos que teria decompostas as plantas (Retallack 1997a). Diplópodes foram os primeiros detritívoros.
A Era do Gelo Permo-Carbonífero / Tarde Idade do Gelo Paleozóico (LPIA) começou no final do Carbonífero e é datado de cerca de 320-290 mya, talvez persistindo a ca 280 mya no leste da Austrália. Através do Devoniano houve um grande atrativo para baixo de dióxido de carbono na atmosfera - cerca de 90% em relação ao final do Paleozóico - e um grande aumento no oxigênio (veja abaixo). Assim, as estimativas da concentração de dióxido de carbono na atmosfera no final siluriana são 4-20 vezes a concentração de pré-industrial de 270 ppmv mas apenas 3-13 vezes por este ao fim do Devonianos, e no final carbonífero nomeadamente Eopermiano eles estavam perto de valores modernos; Pangea formado em torno de 320 Ma, e isso teria aumentado intemperismo químico e assim ajudaram na CO 2 diminuir.
A capacidade de degradar a lignina parece ter evoluído no ancestral do clado Agaricomycetes (372 -) 290 (-222) mya, em algum lugar por volta do início do Permiano, e isso é consistente com o registro fóssil (Floudas et al 2012). . Peroxidases desempenham um papel central na degradação da lenhina, e através de uma eficaz queima da lenhina, os fungos podem acessar e degradar fontes adicionais de celulose e usá-lo como uma fonte de energia, ao mesmo tempo produz CO 2 , etc. Por ca 276 mya no início do Permiano CO 2 concentrações se recuperaram, talvez, 2000-3500 ppmv (Algeo et al 2001;. Driese & Mora 2001;. Montañez et al 2007; Shi & Waterhouse 2010; Kaufman & Xiao 2012). Como CO 2 concentrações aumentou, climas tornou-se, pelo menos localmente seco no Euramerica ocidental durante o início do Permiano, com samambaias (pteridosperms, peltasperms), tornando-se menos comum, coníferas mais comuns (Montañez et al., 2007).
O limite Permo-Triássico é marcada por grandes extinções. O clima global tornou-se muito mais quente, com um aumento de temperatura média anual de 8-10 o C evidente nas rochas de ambientes tropicais e mais temperado, co atmosféricas duas concentrações foram cerca de 1.500 ppm (Retallack & Krull 1999; Shi & Waterhouse 2010 ). Houve ampla mortandade de floresta de coníferas, erosão do solo e perda de florestas de turfa (Looy et al., 1999). A "lacuna de carvão" em todo o mundo, um período em sedimentos com depósitos de carvão estavam ausentes, talvez por causa da extinção de plantas turfa formadoras, foi no final do Permiano (Retallack et al, 1996;. Sun et al 2012). . De fato, as temperaturas podem mesmo ter-se letalmente quente no equador, com a superfície do mar se aproxima de 40 o C e as temperaturas terrestres flutuantes ainda maiores (o atual SST é de 25-30 o C). Sob tais condições, a taxa fotossintética teria diminuído e que a foto-respiração aumentada, o último predominante acima de 35 o C (Sun et al. 2012). Durante todo o hemisfério área florestal legal sul houve aumento intemperismo em um ambiente que se tornou mais instável, os solos eram mais infértil (oligotrófico) e decídua ( Glossopteris floresta) foi substituída por uma floresta verde que tinha um albedo menor (Retallack & Krull 1999 para mais detalhes). Com efeito, a flora alterada. Assim, o heterosporadas lycopsid Pleuromeia sternbergii dominado por cerca de 5 milhões de anos antes de ser substituído por coníferas ia como Voltzia que faltava prepollen, ou seja, a fertilização foi por siphonogamy (Looy et al., 1999).
As concentrações de dióxido de carbono, em seguida, arrefeceu-se diminuída e temperaturas um pouco, mas não havia outra maior evento de extinção no final do Triássico. Novamente, isto foi acompanhado por um aumento de atmosférico CO 2 (cerca de quatro vezes, a partir de ca de 600 a 2,100-3,000 ppm) e um aumento na temperatura de 2,5-5 o C, ou mesmo mais localmente, e houve um enorme extinção / declínio na diversidade / aumento em pé na heterogeneidade da composição da comunidade de plantas e animais (McElwain et al 1999, 2007;. Huynh & Poulsen 2005;. Steinthorsdottir et al 2011); plantas especializadas reprodutivamente como cicas e samambaias de sementes parecem ter sido particularmente afetado (por exemplo, Mander et al. 2.010) eo padrão geral de mudança da vegetação em locais que leste da Groenlândia é complexa (McElwain et al., 2007). Essa extinção talvez possa ser associada ao início de grandes erupções no Atlântico Província Magmática Central e foi datado para cerca de 201,5 mya, apesar de mais de um fator desencadeante pode ser envolvido (McElwain et al. 2007), curiosamente, erupções com associados picos na atmosfera CO 2 continuou mesmo quando a recuperação biológica estava em andamento (Blackburn et al. 2013). Atividade de fogo em partes do Hemisfério Norte, pelo menos, o aumento, apesar da baixa concentração de oxigênio atmosférico (Belcher et al. 2010a). Temperatura ambiente elevada pode ter aumentado a temperatura das folhas acima do limite de letalidade (45-52 o C para as folhas não suculentas). Assim, as espécies que persistem através do Triássico-Jurássico ou primeiro ocorrer no início Jurássico tinha notavelmente mais dividida e / ou mais estreitas lâminas em comparação com aqueles da flora triássicas final, e isso iria resultar em temperaturas mais baixas do que se a folha, as folhas foram amplo e indivisível (McElwain et al, 1999;. Beerling & Berner 2005), estes mais dissecados (ou menor, mais estreito) folhas também eram mais inflamável (Belcher et al 2010a.). Conforme a temperatura aumenta, assim como o tamanho estomática e transpiração, enquanto freqüência estomática, bem como o escoamento e erosão bruta diminuiu (Steinthorsdottir et al. 2012). Curiosamente, no leste da Groenlândia os novos dominantes da comunidade eram raras, enquanto dominantes anteriores tendiam a tornar-se rara (McElwain et al., 2007).
Como lignophytes espalhar sobre a terra, o aumento da fotossíntese eles apoiaram levou ao aumento da concentração de oxigênio na atmosfera. Incêndios eram apenas moderadamente comum no siluriana, oxigénio e parece ter chegado ca de 16%, o limite inferior na qual o fogo de materiais orgânicos torna-se possível, só para o fim do Devonianos, tanto de CO 2 é improvável que tenham sido libertados de planta morta permanece desta forma (Scott & Glasspool 2006;. Belcher et al 2010b). Curiosamente, o aumento na concentração de oxigénio Devonianos na atmosfera pode ter permitido que a evolução de animais com corpos maiores, que a evolução da Placoderm arthrodire peixes, alguns dos quais atingiram ca de 10 m de comprimento, tem sido associada ao aumento da concentração de oxigénio no mar (Dahl et al. 2010). A concentração de oxigénio na atmosfera continuou a aumentar após o fim-Devonianos, podendo atingir um máximo de cerca de 30% no final carbonífero / começando Permiano durante o LPIA (por exemplo, Shi & Waterhouse 2010), e isto é perto dos 35% em que as plantas teria queimado prontamente, mesmo se eles não estavam secos.Gigantismo, por exemplo, de libélulas nomeadamente foraminferans fusilinid, tem sido associada a este aumento da concentração de oxigénio (Payne et ai. 2012). No entanto, concenration oxigênio atmosférico caiu para um pouco abaixo dos níveis atuais imediatamente após o final do Permiano e mostrou apenas alterações moderadas desde (por exemplo, Scott & Glasspool 2006).
Existem também sugestões que lycophytes tiveram proporcionalmente uma grande quantidade de lignina (Robinson, 1990), enquanto a areia de samambaias existentes e aliados fern e briófitos é lento para decompor comparada com a de gimnospermas e angiospermas, especialmente (Cornwell et ai. De 2008).
Biologia da polinização e dispersão de sementes. Insetos apareceu pela primeira vez no final do Devoniano (Garrouste et al. 2012). Polinização por insetos provavelmente ocorreu em pelo menos alguns gimnospermas pré-Cretáceo, besouros, Neuroptera, mecopterids (escorpião moscas, Mecoptera, talvez) e verdadeiras moscas (a evolução de moscas de abelhas pode ser cedo Jurassic - ver Wiegmann et al 2011)., Tripes, , bem como outros grupos estar envolvido (Labandeira 1998, 2010; Grimaldi 1999; Labandeira et al 2007;. Ren et al 2009;.. Peñalver et al 2012). Thrip, besouro, mosca e polinização traça são todos conhecidos em gimnospermas existentes (Kato & Inoue 1994; Schneider et al 2002;. Oberprieler 2004; Labandeira 2005). Da mesma forma, uma série de subtipos de idade, mas não é muito especioso de gorgulhos (Curculionoidea) e besouros folha (Chrysomeloidea) são encontrados em gimnospermas, incluindo cicas, uma associação que tem sido datado para a diversificação Jurassic ou mais cedo, e inicial desses insetos parece foram sobre as instalações no Jurássico (por exemplo Labandeira et al, 1994;. Farrell 1998;. Mckenna et al 2009), mas essa história pode precisar ser repensada (Caça 2007).
Uma série de gimnospermas, vivos e extict, tem saciforme pólen. Em geral, existe uma correlação entre o pólen sacular, cones de erectos, invertidos ou óvulos voltados para baixo, e a presença de uma gotícula de polinização - embora talvez não no Cordaitales. Sacular pólen, um dispositivo para ajudar a flutuar o pólen para a micrópila ao invés de facilitar a dispersão pelo vento dos grãos, evoluiu mais de uma vez (Leslie 2008, 2010b). Veja também Stützel e Röwekamp (1999b) para a polinização das gimnospermas.
Sims (2012) sugere que durante a Mississipiano meio para Pensilvaniano tamanho médio de semente aumentou para cerca de 8 mm 3 , um valor que mantido estacionário pela maior parte, até a evolução de plantas com flor; cicas (grande) e pinheiros (pequeno) são as duas extremidades do espectro de tamanho em gimnospermas existentes. Sementes de plantas com sementes Mesozóico são muito diferentes morfologicamente (eg Anderson & Anderson, 2004). Lovisetto et ai. (2012) discutem a evolução da fleshiness disseminules em sementes de plantas, em geral, os genes envolvidos são semelhantes, mesmo se o local de corpulência podem ser muito diferentes morfologicamente.
Interações planta-animal. diversificação lepidópteros pode ter começado em gimnospermas Jurássico (Labandeira et al., 1997), embora este tenha sido questionada (Grimaldi, 1999).
Os genes e genomas. Jiao et al. (2011) fornecem a evidência para a duplicação do genoma da linhagem basal a todas as plantas de sementes existentes, e o momento do pico da curva de idade dos genes duplicados (352 -) 349, 347 (-343) no início da minha carbonífero (Mississipiano) - a disseminação global de idade é de cerca de 400 para pouco mais de 250 minha Lang et al. (2010, ver também Zhu et al 2012). Discutir a evolução das proteínas de transcrição associados, talvez associada à duplicação do genoma, três novas famílias de proteínas evoluído em algum lugar entre o lycophytes e plantas com flores.
Filogenia. As origens de plantas de sementes existentes, o foco deste site, devem ser procuradas em meados de Devoniano lignophytes, os Archaeopteridales progymnosperm e Aneurophytales.Estas plantas têm folhas complexas e espessamento secundário bem desenvolvido com muito parênquima misturado com traqueídes (por exemplo, Beck, 1962;. Carluccio et al 1966). As folhas adequada pode ter sido pequeno, embora os sistemas ramo como um todo pode ter sido achatada, não há vestígios de folhas óbvias. A origem de um monólito mais parecido com o de plantas com sementes existentes pode ser visto na taxa na qual o tecido vascular central tornou-se sólido sulcado e dissecadas em colunas verticais, medula desenvolvimento. Finalmente, o sistema vascular veio consistir sympodia encerra em folha (a porção final, sendo o traçado da folha), a outra parte da sympodia continuando-se a haste como cordões reparadoras (por exemplo Beck 1962; Kumari 1963; Namboodiri & Beck, 1968a-c , Stewart & Rothwell 1993 para um bom resumo).
As folhas de plantas de sementes existentes são por vezes chamados megaphylls que se pensa ser modificado sistemas de ramificação. Assim Floyd e Bowman (2010), comparando padrões de expressão gênica em brotos e folhas de plantas com sementes, descobriu que os blastozones marginais (uma zona de atividade organogenético potencial) de folhas e do meristema apical foram semelhantes em alguns aspectos, de acordo com esta hipótese . No entanto, é uma questão em aberto ou não de sementes de plantas megaphylls surgiu em paralelo com os de samambaias (Boyce 2005 resume a literatura anterior), ou, mais importante, se o problema deve mesmo ser conceituada desta forma (Kaplan 1997, vol 3.: cap 19, 2001);. ver também [Monilophyta + Lignophyta] para mais informações sobre este tópico.
Espora de rolamento e as folhas fotossintéticos parecem ser bastante diferentes em plantas de semente, enquanto que em outras plantas vasculares não existe dissemelhança fundamental (Kaplan 1997, Vol. 3:.. Chap 19). Heterospory evoluiu várias vezes em plantas terrestres (Bateman & DiMichele 1994 para uma revisão). Alguns Archaeopteridales e Aneurophytales foram heterosporadas; Archaeopteris mesmo foi encontrado nas mesmas camas fósseis como sementes fossilizadas (ver, por exemplo Beck 1981 e referências). Mega-microesporos e podem ser misturados num esporângio, em alguns Aneurophytales, e quando separado, megasporangia pode produzir vários megásporos (Bateman & DiMichele 1994); megásporos não são sempre maiores do que micrósporos.
Plantas heterosporadas existentes produzem micrósporos ("pólen") em microsporangia e um máximo de quatro megásporos por megasporangium (Kenrick & Crane, 1997). Em plantas de semente a megasporangium é suportado em um óvulo, com é composta pelo megasporangium adequada, nucelo sendo a parede megasporangium, que é mais ou menos fechado por uma ou mais tegumentos, que podem ser deepy lobulado; óvulo que se desenvolve a partir de o megásporo é polinizada e fertilizados quando no óvulo. Plantas com sementes existentes são distintos porque eles geralmente têm apenas um único megásporo / óvulo. O embrião que se desenvolve a partir do ovo fertilizado (e, portanto, finalmente a partir da megasporócito) recebe a sua alimentação a partir de um gametófito que é retido no óvulo, que depende directa ou indirectamente sobre o esporofito parental para a nutrição, o desenvolvimento do embrião em outras plantas terrestres heterosporadas é dependente no gametófito. A semente é um óvulo fertilizado, sementes de plantas são heterosporadas todas as plantas que produzem sementes. Bateman e DiMichele (1994, p. Esp fig 13) dissecar cuidadosamente os elementos distintos envolvidos na produção heterospory e óvulo.
Archaeopteridales floresceu a partir de cerca de 377 mya, mas foram diminuindo consideravelmente no início do Carbonífero ca 363 mya (Algeo et al., 2001). Óvulos são conhecidos a partir do Devoniano (Stewart & Rothwell 1993; Kenrick & Crane, 1997;. Cleal et al 2009 e referências); alguns Archaeopteridales de ca 365 mya pode ter tido um lagenostome e, provavelmente, mecanismos de polinização / fecundação mais como os de plantas com sementes . Gerrienne et ai. (2004) descreveram os óvulos de Runcaria , uma planta de semente e, provavelmente, ser atribuído ao Aneurophytales e a partir do meio de alguns Devonianos 385 mya; faltava um lagenostome, uma projecção colunar do nucelo ou parede esporângio que foi provavelmente envolvidos na captura de pólen e Gerrienne et ai. (2004) sugerem que as antherozoids atingiu o megagametófito por lise da parede megasporangium, que constitui uma projecção longa, o terminal nessa planta. Em samambaias com sementes e seus familiares pólen imediato provavelmente germinadas através da superfície adaxial, a tétrade de megasopores é linear, eo tegumento é vascularizado (Taylor et al. 2009). É provável que alguns dos primeiros coníferas e Cordiatales teve microspores cujo desenvolvimento foi endosporic (por exemplo, Friedman & Gifford, 1997), não é provável que tenha sido zoidogamy, a fertilização por gametas masculinos imóveis.
No Carbonífero, em particular, houve uma considerável variedade de plantas com folhas de samambaia-como e óvulos, estes são as samambaias de sementes ou pteridosperms. Com efeito, embora o carbonífero foi denominado a idade de samambaias, mas mais exactamente é a idade de fetos de sementes. Estudos recentes estão ajudando a esclarecer a sua morfologia, embora seja difícil de remontar organismos inteiros de folhas dispersas, óvulos, e troncos (Taylor et al. 2.006 e referências, também outros artigos em Torrey J. Bot. Soc. 133 (1). 2006,. Taylor et ai, 2009) - mesmo como o óvulo foi ligado à planta pode ser difícil estabelecer (por exemplo, Spencer et al, 2012).. Morfologia óvulo sozinho não indica a identidade do organismo - pteridosperm ou coniferophyte - tendo o óvulo (Seyfullah et al 2010.).
A ligação entre gimnospermas fósseis, especialmente Cordiatales, e coníferas existentes tem sido sugerido, a curto shoot composta de brácteas + escala ovuliferous da maioria dos membros existentes serem ligados a estruturas mais complexas e, obviamente, shoot-like da taxa fóssil Florin (1951). Os Cordaitales vez conífera-like e Callistophytales, que tinham as estruturas de suporte de pólen compostos e pólen sacular, são encontrados na carbonífero inferior. Um pouco mais tarde, são os ainda mais conífera semelhantes Voltziales ("ancestral") que faltaram pólen sacular, eles têm sido associados com Cupressaceae (Rothwell et ai 2011, e referências; Taylor et al 2009:.. Levantamento dos primeiros gimnospermas). Cheirolepidaceae, recentemente encontrada no hemisfério norte (Oregon, EUA), têm sido associados com Araucariaceae e Podocarpaceae (Stockey & Rothwell 2013). O chamado coniferophytes são muitas vezes distinguido de coníferas, embora o que os dois contêm e suas relações são tanto obscuro (Rothwell & Mapes 2001); estudos filogenéticos certamente não estão sugerindo uma resposta simples (por exemplo, guindaste 1985b; Doyle & Donoghue, 1986a, 1992; Rothwell & Serbet 1994; Doyle 1996; etc.)
Manoxyly contra pycnoxyly e radiospermy contra platyspermy é improvável que representam distinções fundamentais, especialmente se Bennettitales estão perto Gnetales (ver abaixo). Xilema nos tiros curtos de Ginkgo é manoxylic e nos tiros longos, pycnoxylic (Gifford & Foster, 1988), enquanto ambos radiospermy e platyspermy são evidentes, mas em tecidos diferentes, nas sementes deStephanospermum braidwoodensis (Spencer et al. 2012) e radiospermic e taxa platyspermic são intercaladas em análises filogenéticas de óvulos (Seyfullah et al. 2010).
Química, Morfologia, etc A distinção foi feita entre taxa manoxylic e pycnoxylic. Na taxa manoxylic xilema secundário tem muito parênquima misturados com os traqueídeos, enquanto que na taxa pycnoxylic xilema secundário há muito menos parênquima. O cycadophytes, que incluem samambaias com sementes como Lyginopteridaceae e Medullosaceae, cicas e as cicadáceas imediatamente independentes (por exemplo, Bennettitales), tem a madeira manoxylic, enquanto o coniferophytes, que incluem todas as outras gimnospermas existentes e vários grupos de fósseis (Chamberlain 1935, ver também Gifford & Foster 1988), tem a madeira pycnoxylic. Ryberg et ai. (2007) destacam a grande quantidade de floema secundário que persistem em uma haste cicadáceas, presumivelmente porque o câmbio cortiça não é muito ativo, algumas cicas maiores têm fibras em faixas tangenciais neste floema. Ambos os personagens são comuns nas Bennettitales, provavelmente paralelismos. Dentro gymosperms como um todo, madeira manoxylic, grande ("megaphyllous") deixa, e radiospermic sementes (polysymmetric) parecem estar associados, assim como madeira pycnoxylic, menor ("microphyllous") folhas, e (disymmetric) sementes platyspermic (Sporne 1965 ).
Alguns dos primeiros coníferas e Cordiatales teve microspores de um tipo chamado frequentemente prepollen . Os micrósporos carecem de um sulco, mas existem trilete proximal ou sulcos monolete. Esses sulcos, marcas haptotypic, marcar onde os esporos foram anexados na tétrade antes que terminamos. O desenvolvimento do gametófito masculino provavelmente ocorreu dentro do esporo, então foi endosporic, ea germinação ocorreu através destes cumes (por exemplo, Friedman 1993; Friedman & Gifford, 1997). Gametas Motile é provável que tenham sido produzidas (Looy et ai. 1999). Todas as plantas com sementes existentes têm verdadeiro pólen, aqui germinação é distal, isto é, o tubo polínico cresce através da parte do grão de pólen que não estava ao lado dos demais membros da tétrade, e não há marcas haptotypic. O desenvolvimento é inicialmente endosporic também. No entanto, as relações entre as plantas fósseis com prepollen, outros fósseis com verdadeiro pólen, e gimnospermas existentes, que têm igualmente verdadeiro pólen, não são bem compreendidas, e não é fácil de compreender a evolução do sulco em gimnospermas fósseis (Doyle, 2013) , separando prepollen e pólen pode ser de pouco valor (Poort et al 1996 para uma revisão;.. Taylor et al 2009).
Existentes plantas com sementes / Spermatophyta
Plantas lenhosas, perenes, ácido nicotínico é metabolizado para trigonelina (cianogênese pela via tirosina); paredes celulares primárias ricas em xiloglucanos e / ou glucomananas, 25-30% de pectina [tipo de paredes I]; ligninas derivadas de (alguns) sinapyl e particularmente coniferil álcoois, contendo, portanto, p unidades de lignina guaiacila, então nenhuma reação Maule-hidroxifenil e raiz; exarca xilema, cortiça câmbio profundamente arraigada; micorrizas arbusculares +, interface shoot rede plasmodesmatal específico meristema apical; haste com tecido vascular em torno de medula central, [eustelo], vasculares pacotes com tecido interfascicular , ectophloic, endoderme 0, endarco xilema; homoxylous madeira, traqueídeos e raios por si só, tracheid / tracheid poços circular, limitado; maduro peneira tubo / célula sem núcleo funcionamento , plastídios tubo de peneira com grãos de amido, fibras do floema +;-tronco cortiça câmbio superficial; ramos exógena; folhas com traço único de Sympodium vascular ["nós 01:01"]; feixes vasculares colaterais [tronco: floema externo; folha: floema abaxial];? morfologia dos estômatos, abertura dos poros controlados pelo ácido abscísico ; deixa com pecíolo e lâmina em espiral, o desenvolvimento basípeta, lâmina simples, gemas axilares + , não associados com todas as folhas; prophylls, dois laterais; plantas heterosporadas , sporangia suportados em sporophylls; microsporophylls agregados em cones indeterminados / strobili; verdadeiro + pólen , grãos mono [ana] sulcate, exina e intine homogênea; unitegumentado óvulos, tecidos parietal 2 + células de diâmetro, megasporócito tétrade tetraédrica, apenas um megásporo se desenvolve ,megasporangium indeiscente ; gametófito masculino desenvolvimento primeiro endo-então exosporic , tubo desenvolvimento da extremidade distal de grãos, a cerca de 2 mm da superfície receptivo ao ovo; espermatozóides dois , o desenvolvimento após a polinização, com paredes celulares, os grãos de amido 0, flagelos numerosas; óvulos, aumentando consideravelmente em tamanho entre a polinização e fertilização endosporic gametófito , inicialmente sincicial , paredes, em seguida, em torno de núcleos individuais; sementes "grande" [ca 8 milímetros 3 ], mas não muito maior do óvulo, com dormência morfológica; embrião celular ab initio , endoscópicos, plano da primeira clivagem do zigoto transversal, suspensor + , curto-minuto,embrião reto, parte aérea e raízes em extremidades opostas [allorrhizic], brancos, dois cotilédones; transmissão plastid materna; ycf gene 2 em repetição invertida , duas cópias do LEAFYgene, PHY duplicações de genes [três - [ B P [ A / N + C / O ]] - cópias ], nrDNA com 5.8S e 5S rDNA em grupos separados; mitocondrial nad um intron 2 e coxIIi3 intron e trans -splicing íntrons presentes.
. Idade As primeiras estimativas da idade para a coroa do grupo semente gama plantas 348-285 minha (Becker et al 2000;.. Leebens-Mack et al 2005). Algumas estimativas moleculares recentes são um pouco mais velhos, variando de (356 -) 327 (-296) meu (com calibração eudicot) para (366 -) 330 (-301) meu (sem:. Smith et al 2010: veja também as suas S3 tabela ), enquanto Clarke et ai. (2011: intervalos de credibilidade de 95%, outras estimativas) sugeriu uma idade ainda mais antiga (368 -) 351 (-330) e meu Magallón et al. (2013: com as restrições temporais) uma idade de cerca de (351 -) 330,3-324,3 (-313,1) meu.
. Evolução . Divergência & Distribution Para possíveis apomorfias todo esse grupo, ver, por exemplo Doyle (1998a, b, esp 2006, 2013.); presença de folhas pontiagudas escala pode precisar ser adicionado aos apomorfias para Spermatophyta. No entanto, por causa da relação de grupo irmã provável existentes entre gimnospermas e angiospermas, muitas características do ciclo de vida não pode ser polarizada. Muitas das características do gametófito e esporófito jovem que caracterizam gimnospermas são susceptíveis de ser características das plantas com sementes existentes, como um todo, algumas características que podem parecer caracterizar angiospermas também podem ser devidamente indexado como característica de plantas com sementes como um todo. Um exemplo pode ser microsporogênese sucessivas com as paredes micrósporo em desenvolvimento, franzindo centrípeta (Nadot et al. 2.008).
A parede secundária de tecido traqueal, em sementes de plantas existentes é mais ou menos homogéneo, lignificado e resistentes, e por isso difere daquele monilophytes lycophytes e onde existe um núcleo de material de degradação propensa (Cook e Friedman, 1998; Friedman & Cook 2000) . Esta característica distintiva de sementes parede celular das plantas é um possível apomorfia para eles.
Biologia da polinização e dispersão de sementes. A semente, a próxima geração esporófito mais ou menos rodeados por tecido de reserva gametophytic e por sua vez cercado pelo tegumento, de origem tegumentar, difere dos megásporos de pteridófitas heterosporadas e lycophytes em vários aspectos. Uma delas é que a semente é muito maior do que o óvulo, o precursor da semente, que pode ser facilmente interrompido, se não ocorrer polinização (Haig & Westoby 1989), e outra é que as sementes em si são muito variáveis em tamanho, variando em tamanho de 10 -7 a 10 4 gramas, isto é, menores do que a megásporos massivamente maior do que os (Haig & Westoby 1991). Para a polinização em gimnospermas, consulte Stützel e Röwekamp (1999b).
Genes e genomas. Para LEAFY duplicação de genes, consulte Frohlich e Parker (2000), para o gene fitocromo ( PHY ) duplicação, consulte Mathews e Sharrock (1997), Donoghue e Matthews (1998), Mathews et al. (2003), Schmidt et ai. (2002) e Matthews (2010), para o PEBP duplicação família de genes, consulte Karlgren et al. (2011), por DNA ribossomal nuclear, ver Wicke et al. (2011), pois o genoma mitocondrial, consulte Chaw et al. (2008). YL Qiu sugeriu que como íntrons mitocondriais são emendados [ cis ou trans ] pode ser de importância sistemática (Cameron et al., 2003).
Química, Morfologia, etc Ligninas guiado a partir de p álcool cumaril são incomuns, então S [siringil] unidades de lignina também são geralmente pouco frequentes e não há nenhuma reação Maule, pois a ligação do ácido ferúlico à parede celular primária, ver Carnachan e Harris (2000). Trapp e Croteau (2001b) observou que genes sintase monoterpenos gimnospermas continha nove introns e exons 10, enquanto em angiospermas os números eram 6 e 7, respectivamente.
Para obter informações gerais ver Gifford e Foster (1988), Hill (2005) e Anderson et al. (2007: incluindo fósseis).
Para anatomia foliar, consulte Napp-Zinn (1966), para lignificação floema, consulte Esau (1969), para o ápice da parte aérea, ver Johnson (1951), para as raízes da lycophytes e lignophytes, aparentemente bastante diferente, consulte Gensel e Berry (2001) e Gensel et al. (2001), para a morfologia stelar e evolução, ver Beck et al. (1982: valioso), por anatomia nodal em plantas com sementes existentes e fóssil, ver, por exemplo Kumari (1963: Lyginopteris , Heterangium e Archaeopteris todos têm, mas um único vestígio folha, embora as folhas si pode ser grande) e Galtier (1999), para "megaphylls", consulte [Monilophyta + Lignophyta] , para a densidade de venação, consulte Boyce et al. (2008), para a morfologia dos estômatos, ver JA Doyle et al. (2008b), e por ceras da cutícula e sua composição, consulte Wilhelmi e Barthlott (1977).
Para uma análise da distinção entre angio-e-gymno ovuly e angio-e gymnospermy, consulte Tomlinson (2012), a variação no ciclo de vida e embriologia, ver Saxton (1913) e em particular Singh (1978) e Sakai ( 2013), para o pólen, incluindo o endexine lamelado, ver van de Campo (1971), van de Campo e Lugardon (1973), Thomas e Spicer (1986), Xi e Wang (1989), Faegri e Iversen (1989), Página (1990 ), Osborn e Taylor (1994), Kurmann e Zavada (1994) e Poort et ai. (1996), pois óvulos e anatomia da semente, inc. que de fósseis, consulte Schnarf (1937), para o tegumento e sua possível evolução, ver Andrews (1963), para o crescimento do óvulo, ver Leslie e Boyce (2012), para a evolução do tamanho do embrião, consulte Forbis et al. (2002), pois o mitocondrial nad um intron 2, ver Gugerli et al. (2001).
Gimnospermas existentes / pinophyta / ACROGYMNOSPERMAE Back to Main Tree
Biflavonóides +; túbulos cera cutícula com nonacosan-10-ol, o ácido ferúlico de éster ligados a paredes celulares primárias não lenhosos ; floema com peneira e Strasburger / albuminoso pares de células , os dois não derivado da mesma célula-mãe imediata, a área de peneira com poros pequenos geralmente inferior a 0,8 um todo que têm citoplasma e ER, juntando-se para formar uma cavidade na região mediana da lamela média , as fibras do floema +, dispersos; células subsidiárias estomas não produzido a partir da mesma célula que lhe deu origem às iniciais de células guarda [ perigenous], postes stomatal levantados acima dos poros, sem bordas exteriores estômatos ou vestíbulo, epiderme lignificado; esclereídes +, ± tecido tracheidal transfusão + ; brotos com folhas de escala / cataphylls; plantas dióicas; microsporângio com exothecium; tectate pólen, infratectum alveolada [esp. saciforme pólen], endexine laminoso no vencimento; óvulo unitegumentado, com câmara de pólen formado pela quebra das células nucelares, nucelo maciços; polinização gota +, óvulos abortar a menos que ocorra polinização, a fertilização 7 dias a 4-6 meses ou mais após a polinização, o pólen germina em dois ou mais dias, com a parede do tubo de pectose + microfibrilas de celulose, ramificado, crescer longe óvulo até 10 (-20) um / hora, haustorial, rompe as células esporofíticos; gametófito do macho prothallial duas células, uma célula do tubo e uma célula antheridial produzir uma célula estéril, gametas 2, lançado pela quebra de parede do grão de pólen, com> 1000 cílios; gametófito feminino com células radialmente alongadas [alvéolos] que crescem centripetamente, o núcleo do gameta feminino estar em campo aberto rosto e ligados aos núcleos adjacentes por fibras do fuso; semente carnuda, testa principalmente de cor sarcoexotesta e scleromesotesta, ± vascularizada, e ± degenerando endotesta, ± vascularizado; primeira divisão nuclear zygotic com cromossomos dos gametas masculino e feminino se alinhando em eixos separados mas paralelo ,embriogênese inicialmente nuclear ; gametófito persiste em semente; 2C tamanho do genoma 25-32 <pg [1 pg = 10 9 pares de bases]; duas cópias de LEAFY gene e três do PHY gene, [ PHYP[ PHYN + phyo ]], segundo intron no mitocondrial rps 3 gene [grupo II, RPS 3I2].
Idade. Este clado pode ser ca 311,6 mio (Magallón et al. 2013).
Evolution. Divergência & Distribution. Grande parte dessa caracterização podem ser aplicadas a todas as plantas com sementes existentes (ver acima). Stevenson (2013) discutiu a variação morfológica entre as angiospermas existentes.
Desde Pinales são irmã para todas as outras coníferas existentes, a idade deste nó deve ser bem mais de 200 my, os fósseis mais antigos atribuídos a Pinales ser Rissikia (Podocarpaceae: Townrow 1967) a cerca de 220 mio (ver Eckert & Hall 2006; Rothwell et al . 2.012). A partir da árvore de Leslie et ai. (2012: Gnetum , etc, não incluído) pode-se estimar uma idade de cerca de 325 minha Magallón et al. (2013: com as restrições temporais) sugerem uma idade de cerca de 311,7 minha; outras idades são (316 -) 302, 301 (-293) (Smith et al 2010; S3 ver tabela)., Enquanto Clarke et al. (2011: intervalos de credibilidade de 95%) sugerem uma idade de (337 -) 316 (-306) meu.
Crisp e Cook (2011; também Davis & Schaefer 2011) discutem os padrões de diversificação em gimnospermas existentes, enfatizando suas altas taxas de extinção comparados aos de angiospermas. Muito especiação tem sido relativamente recente, isto é, terciário, apesar da grande antinquity de alguns dos géneros (por exemplo Nagalingum et ai 2011,.. Leslie et ai 2012).
. Polinização Biologia e dispersão de sementes Sakai (2013) sugeriram que a fase gametofítico bastante prolongado na maioria das gimnospérmicas existentes, onde a megagametófito continua a crescer, de modo monopolizar os recursos para a semente, representa uma estratégia evolutivamente estáveis, na fertilização pouco mais é necessária para o desenvolvimento do embrião em particular.
. Ecologia e Fisiologia ER associada às áreas crivados do floema pode expandir se danificado, assim bloqueando o fluxo através do tubo peneira (Evert 1990; Schulz 1992 e referências).
Genes e Genomas. Gimnospermas em geral têm grande para grandes genomas nucleares (Nystedt et al 2013;. cf em parte Leitch et al 2001, 2005.). Reduções no tamanho do genoma, provavelmente ocorreram em Podocarpaceae e em particular no Gnetum , para aumentar de tamanho em gimnospermas em geral, não é totalmente uma passagem só de ida (cf Bennetzen & Kellogg, 1997). Este aumento no tamanho, Pinales em, pelo menos, não parece ser causado por toda a duplicação do genoma (Nystedt et al. De 2013). Endopolyploidy não foi avaliado neste clado todo (Barow & Jovtchev 2007). Para a duplicação do gene fitocromo, ver Schmidt e Schneider-Poetsch (2002), embora Gnetaceae parecem ter apenas dois exemplares, um deles pode ter sido perdida.
Química, Morfologia, etc Para nódulos radiculares, consulte Khan e Valder (1972), pois eles não têm tanto coifa e do meristema apical, e no final do tecido vascular está completamente cercada por endoderme. Eles também são encontradas em alguns fósseis, por isso a sua posição na árvore pode mudar. Onde colocar os poços com uma estrutura de margo-toro na árvore não é clara (Bauch et al, 1972:. Variação membrana pit em gimnospermas); aqui a sua origem é colocado dentro do clade gymnnosperm, embora eles também são encontrados em alguns não " "angiospermas basais. As células do floema periféricos microfilament ricos pode ser restrita a este clado (Pesacreta 2009). (?) O núcleo das células do floema maduros de todas as gimnospermas é degenerado e picnóticos (angiospermas cf onde o núcleo é geralmente chromolytic: por exemplo Behnke, 1986). Para tecido de transfusão, o que pode parecer muito sclereidal (ainda consiste em astrosclereids emSciadpopitys ), mas que tem fronteira com poços e funções em água tansport, consulte Hu e Yao (1981: poucas informações Cycadales) e Brodribb et al. (2007). Eu encontrei alguns registros de cortiça iniciação câmbio nas gimnospermas.
Embora pólen gimnosperma pode ser dividido em grãos com um alveolada e aqueles com uma camada granular infratectal, os antigos grãos sendo muitas vezes também sacular, a diferença pode não ser tão acentuado, alguns Pinaceae parecem ter alguns grânulos basais na sua infratectum contrário alveolada (Kurmann 1992). Para uma terminologia padronizada de células formadas durante o desenvolvimento gametófito masculino, ver Fernando et ai. (2010). Num certo número de gimnospérmicas, incluindo Cycadales, Taxaceae, Gnetum , etc, os óvulos têm uma tampa nucelar (Singh 1978).
O processo real de cellularisation do embrião gimnosperma é aparentemente semelhante ao do endosperma de plantas com flores (Fineran et ai. De 1982 e referências). Dogra (1993) comparou o desenvolvimento do embrião no início de Ginkgo e cicas, encontrando uma série de diferenças entre eles (ver caracterizações). Para uma interpretação do desenvolvimento do embrião, em particular, se o jovem embrião é hierárquico ou não, e como o suspensor secundário desenvolve, ver Doyle (2006). "As células do tampão" no final apical / interna do Proembrião parece generalizada em gimnospermas, estes não persistem (Owen et al 1995c.).
Pinales mostrar transmissão paternal de plastídios e mitocôndrias, embora em taxa como Taxus transmissão mitocondrial é tanto paterna e materna. Os poucos registros em outras gimnospermas, sugerem que a transmissão plastid materna é generalizada (ver Moussel (1978: Efedrina ; Chesnoy 1987; Neale et al, 1991; Mogensen 1996. resumo para Pinales; Cafasso et al 2001:. Encephalartos ; Wilson & Owens 2006 : Podocarpáceas).
Para obter informações adicionais, consulte as referências na seção anterior, para obter detalhes sobre a organização celular do ápice da parte aérea, ver Johnson (1951), por peneira plastídios tubo, consulte Behnke (1974: grãos de amido, muitas vezes club-shaped) e Behnke e Paliwal (1973), para lípidos de sementes, ver Wolff et al. (1999), por relatos de fertilização duplo (bem atestado apenas em Gnetales), ver Friedman (1992), pois o gametófito masculino, ver Williams (2008), para o gametófito feminino, consulte Maheshwari e Singh (1967), para o RPS gene 3, ver Ran et al.(2010).
. Filogenia Nos anos 1980 e 90, estudos filogenéticos morfológicos sugerem que plantas com sementes existentes foram, provavelmente, para ser colocado em cinco grupos: cicas, ginkgo , coníferas, Gnetales ( Gnetum , Ephedra e Welwitschia ) e angiospermas. Gnetales e um grupo maior ou menor de gimnospermas / pteridosperms fósseis foram juntos irmã angiospérmicas (por exemplo, do guindaste, 1985a, b; Doyle & Donoghue, 1986a, b; Nixon et ai 1994,. Taylor & Hickey, 1995; Doyle, 1998a, b); Doyle ( Sanderson et ai, em 2000:.. p 783) observou que esta posição foi "bem suportada" em análises de bootstrap que foram efectuados posteriormente. Gimnospermas existentes foram, portanto, pensado para ser parafilético, o equivalente botânico de répteis. Plantas com um estróbilo heterosporangiate, o anthophytes, incluiu plantas com flores, Gnetales, e também táxons fósseis como Bennettitales, enquanto o glossophytes, também bastante próximo cladisticamente ao clado anthophyte, incluiu as samambaias com sementes glossopterid. Coníferas, cicas, etc, eram mais parente distante de plantas com flores.
As análises dos dados morfológicos, especialmente aqueles que incluem taxa fóssil, continuam a sugerir que gimnospermas são parafilético, os quatro grupos principais sendo derivadas independentemente de um grau pteridosperm, com Gnetales perto de angiospermas e muitas vezes associada a Bennettitales, etc Assim, eles apóiam algum tipo de hipótese anthophyte (Rydin et al 2002; Doyle 2006; Hilton & Bateman 2006; Rothwell et al 2009; Schneider et al 2009; Crepet & Stevenson 2009, esp 2010; Friis et al 2007:.... morfologia de sementes, 2013a;. Zavialova et al 2009:. pólen, paredes homogéneos ou granular). No entanto, o suporte de bootstrap para essas relações é muito baixa (Doyle 2006; Hilton & Bateman 2006), como foi para o clado anthophyte originais. Em um estudo recente possíveis relações entre plantas com sementes incluiu Gnetales parafiléticos, com angiospermas irmã [ Gnetum + Welwitschia ], [ Archaefructus + Ceratophyllum ] foram irmã para todas as outras angiospermas (S. Wang 2010:. eg Fig. 8.10), embora isso parece bastante improvável.
Doyle (2006) descreveu a evolução das plantas de semente, no contexto de uma análise morfológica que foi condicionada por uma topologia molecular que Gnetales foram aninhados dentro de gimnospérmicas, em vez de realizar um estudo morfológico independente, observou que este foi, de facto, quase tão parcimoniosa quanto se Gnetales foram relacionados com angiospermas. Hilton e Bateman (2006), por outro lado, permitir que apenas uma pequena possibilidade de que a sua árvore baseada em morfologia podem ser substituídas (ver também Farjon 2007). Curiosamente, em um estudo experimental sobre cordados "basais", verificou-se que à medida que o organismo se deteriorou depois caracteres derivados tendem a se tornar irreconhecível antes de caracteres anteriormente derivados, daí fósseis tende a assumir uma posição mais "basal" na árvore de que deveriam ... (Sansom et al. 2.010, de 2011).
Hilton e Bateman (2006) também discutiu a amostragem no contexto de filogenias morfológicas contra molecular (Bateman et al 2006b, muito mais além.), A partir deste ponto de vista, os estudos moleculares permanecerá falho porque a amostragem não pode ser melhorado, enquanto que mais fósseis sempre podem ser incluídas em estudos morfológicos. No entanto, mesmo em plantas existentes, estudos morfológicos podem enfrentar dificuldades, e dado o estado actual do conhecimento, contando com uma topologia determinada por estudos morfológicos de fósseis parece um pouco otimista, relações que são suportadas pela morfologia só são susceptíveis de enganar. Eu acho que o nosso conhecimento de fósseis terão de ser muito melhor para a filogenia cuja topologia é determinada pela morfologia fóssil para ser convincente. Claro que, o argumento, a morfologia com / sem melhores / piores do que as moléculas, é independente do grupo a ser estudada (ver por exemplo, Springer et al. 2,007 para mamíferos).
Ele está tomando muito trabalho para esclarecer idéias de relações entre os três ou quatro principais subtipos de gimnospermas existentes, e os papéis nesta área presta muita atenção à metodologia. Assim Burleigh e Mathews (2007a) mostraram que diferentes topologias foram obtidos a partir de análises usando genes individuais ou o mesmo número de locais escolhidos doze loci separados, e por máxima verossimilhança e máxima parcimônia foram suscetíveis ao erro sistemático em uma análise de um doze dados do locus definidos (Burleigh & Mathews 2007b, ver também Chumley et al 2008;. Rydin & Korall 2009;. Zhong et al 2010). Atração longo ramo, envolvendo o ramo levando a angiospermas (Rydin e Källersjö 2002; Stefanovic et al 2004; Geuten et al 2007:.. Discussão bastante mais fácil - embora ainda difícil - exemplos), podem afetar os resultados de estudos moleculares, especialmente a posição de Gnetales, mas isso é muito difícil de lidar, dadas as poucas gimnospermas existentes.
Relações de grupo-irmão entre Gnetales e angiospermas são, na verdade fortemente questionado na maioria das análises de dados moleculares. No entanto, a monofilia das gimnospermas existentes parece ser problemático em alguns estudos. Assim Gnetales às vezes são encontrados para ser irmã de um clado incluindo todas as outras plantas com sementes (por exemplo, Sanderson et al 2000: dois genes, apenas posições terceiros; Seider et al 2002:.. rbc . gene L só; Rydin et al 2002: genes nucleares só; Rai et al 2003: grande conjunto de dados cloroplasto; Quandt et al 2004:.. trn . L intron; C.-S. Wu et al 2012b: LBA, 2013: algumas análises). Gimnospermas existentes, então, seria parafilético (ver também Burleigh & Mathews, 2004). Em outra ruga da questão da monofilia das gimnospermas existentes, Mathews et al. (2010) sugeriu uma [cicadáceas + angiospermas] clade, embora sem valores de apoio foram dadas, este clade por sua vez, era irmã de outras gimnospermas, os dados morfológicos otimizados usando esta topologia como uma árvore restrição rendeu pouco apoio bootstrap e probabilidades posteriores de análises sem restrições foram muito baixa (Mathews et al. 2010). Em suma, gimnospermas existentes parecem ser monofilético (eg Goremykin et al 1996, Raubeson 1998; Frohlich & Parker 2000:. Duplicação de FLORICAULA / LEAFY gene; Antonov et al 2000; Winter et al 2000; Bowe et al 2000... , Becker et al 2000: MADS-box diversidade genética; Sanderson et al 2000; Chaw et al 2000; Pryer et al, 2001a; Aris-Brosou 2003; Magallón e Sanderson 2002; Qiu et al 2006:..... fraco apoio; etc).
Dentro gimnospermas existentes, vários estudos têm sugerido que Cycadales pode ser a irmã a todos os outros membros (Hasebe 1997 para a literatura cedo). Variação em algumas características morfológicas é consistente com esta posição, assim, L. Wang et al. (2011) pensava que as semelhanças embriológicas entre Ginkgo e Cycadales foram plesiomórfico e as outras semelhanças morfológicas entre Ginkgo e Pinales foram apomorfias. Recursos de apoio a [Ginkgoales + Pinales] clade incluem: árvore ramificada, madeira pycnoxylic; poços tracheid parede lateral com toro: construção margo, limitado; floema com fibras espalhadas por si só [?] Cycadales; gemas axilares em pelo menos alguns de nós; microsporangiophore / filamento simples com terminal de microsporangia; microsporangia abaxial, dehiscing pela ação da hipoderme [endotécio].
Por outro lado, um clado [Cycadales + Ginkgoales] é cada vez mais freqüentemente a ser recuperado, talvez especialmente em análises de máxima parcimônia (Schmidt & Schneider-Poetsch 2002; Qiu et al, 2006a; Raubeson et al 2006:.. 61 genes plastid; Wu et al 2007: 56 cp genes codificadores de proteínas; Chumley et al 2008; Finet et al 2010; Soltis et al 2011:... apoio fraco, Moore et al 2011:. apoio fraco, Lee et al 2011:.. ver abaixo) . Numa série de estudos cuidadosos por C.-S. Wu et al. (2013), o clado [Ginkgoales Cycadales +] foi novamente recuperada de forma consistente em análises de aminoácidos, sendo afectada pela amostragem taxon, os métodos de construção de uma árvore, etc A posição das duas era muito menos estável em análises de nucleótidos e não a inclusão da terceira posição altamente variável foi, em parte apreciável a culpa (C.-S. Wu et al. 2013). Rai et al. (2003) observou que Ginkgoales Cycadales e tinha uma taxa reduzida de evolução molecular no genoma do cloroplasto e uma transição elevado: rácio transversão. Em suma, a hipótese de uma [Cycadales + Ginkgoales] clade é o preferido aqui.
Que estabelece a posição de Gnetales dentro gimnospermas existentes ainda causa problemas. Uma sugestão é que Gnetales são irmã para todas as outras gimnospermas. Assim, Schmidt e Schneider-Poetsch (. 2002: veja também Samigullin et al 1999) olhou para os padrões de duplicação de PHY genes, e Gnetales foram irmã para todo o resto, uma vez que tinha menos genes duplicados - supondo que eles não tinham sido perdidas. Na verdade, toda a duplicação do genoma encontrado apenas em cicas, coníferas, e Ginkgo também separa Gnetales de outras gimnospermas existentes (Barker et al. 2010). As relações [Gnetales [Pinales [Cycadales + Ginkgoales]]] foram encontrados em uma análise recente de grandes quantidades de dados de genes nucleares de 101 gêneros de plantas com sementes (EK Lee et al 2011:.. Ver também Cibrián-Jaramillo et al 2010: a maioria dos dados de ESTs, tanto em falta). Lee et al. (2011) discutiu a evolução dos caracteres no contexto desta topologia, sugerindo que "motilidade gametas masculinos seria independente e evoluiu exclusivamente (apomórficos) em cycads além de Ginkgo e perda de gametas masculinos motilidade em Gnetales que seria ancestral nas gimnospermas (plesiomórfico ). ". Ou seja, essa perda seria uma apomorfia para angiospermas [+ gimnospermas], ea motilidade dos gametas masculinos de cicas precisa ser restaurado por recuperar flagelos, etc - Dollo seria decididamente infeliz. O lado, outros aspectos da evolução dos caracteres interpretadas no contexto da presente topologia ainda não precisa de ser o mesmo que na hipótese Anthophyte (cf Lee et al. De 2011). Mas aqui, como em outros lugares, parcimônia simples é um instrumento bastante rudimentar, para usar em evolução personagem.
A posição de Gnetum , etc, em ou perto Pinales está se tornando cada vez mais credível. A [Gnetales + Pinales] clade - a hipótese Gnetifer - tem sido freqüentemente recuperado (por exemplo Samigullin et al 1999: nem todas as análises; Antonov et al 2000; Sanderson et al 2000; Chaw et al 2000; Gugerli et al..... 2001: bastante forte apoio, de la Torre et al 2006:. muito apoio oculto, mas não a partir da partição do cloroplasto; Wu et al 2007; Rydin & Korall 2009:. análise Bayesiana; Ran et al 2010: o mitocondrial. rps gene 3 ; C.-S. Wu et al 2013:.. algumas análises; Magallón et al 2013), e é o preferido na topologia Englund et ai. (2011) e Groth et ai. (2011). Gnetales pode até mesmo ser colocado dentro Pinales, em particular, ser irmã de Pinaceae, a hipótese Gnepine (por exemplo, Chaw et al 2000; Bowe et al 2000; Gugerli et al 2001; Hajibabaei 2003; Burleigh & Mathews 2004, 2007c:... análises supermatrix , Hajibabaei et al 2006: genes de todos os três compartimentos, mas amostragem; Qiu et al 2007; Graham & Iles 2009; Finet et al 2010:.?. bastante forte apoio; Soltis et al 2011)... Esta topologia também foi encontrada por Zhong et al. (2011, ver também 2010; também C.-S. Wu et al 2011b). Quando os sites mais variáveis em alinhamentos concatentated foram removidos, reduzindo assim o problema LBA / heterotachy.
Se ambas as proteínas em evolução rápida e também de proteínas em que não parecia ser muito evolução paralela em Cryptomeria e do ramo levando a todos Gnetales foram removidos a partir de uma matriz de aminoácidos derivada a partir de genomas de cloroplastos, Gnetales - num ramo longo - foram irmã Cupressaceae - o hyothesis Gnecup (Zhong et al 2010.). Se eles não foram removidos, um clado [ Cryptomeria + Gnetales] foi obtido (Zhong et al 2010;. ver também Moore et al 2011;. C.-S. Wu et al 2013.). Da mesma forma, uma análise de variação em 83 genes plastidiais sugeriu fortemente um agrupamento [Pinaceae [Gnetales + outros Pinales]], embora outras relações não podia ser totalmente rejeitada (Chumley et ai. De 2008). Finalmente, Raubeson et ai. (2006) encontraram um agrupamento de Welwitschia com Dacrydioides (isto pode ser devido à heterogeneidade da taxa). No entanto, Rydin et ai. (2002) questionou fortemente a possibilidade de o parafilia de Pinales.
Existem mais pontos específicos de similaridade entre genómico Gnetum , etc, e em alguns ou todos os Pinales. Alguns Pinaceae ter perdido um conjunto de genes de cloroplastos que estão ausentes no Gnetales (Wu et al. De 2009). Todas as onze genes NADH desidrogenase do cloroplasto de Pinus Thunbergii estão ausentes - ou estão presentes, mas como os pseudogenes (Wakasugi et al 1994.); outro trabalho sugere que estes genes estão ausentes em todos os Gnetales e Pinales isoladamente (Braukmann et ai 2009,. também de 2010; Martín & Sabater 2010; Wicke et al 2011).. ORPS gene 16 em Gnetales e Pinaceae é comumente perdidos (Wu et al. 2.007, de 2009). Todos os Pinales amostradas têm, mas uma única cópia da repetição invertida cloroplasto (Strauss et al, 1988;.. Tsudzuki et al 1992), quase todas as outras plantas com sementes têm duas cópias (Raubeson & Jansen 1992; Lackey & Raubeson 2008), e isso pode ser marcada por alterações micromorfológico no genoma. Curiosamente, uma extremidade da repetição invertida de Welwitschia expandiu ( Welwitschia é derivado dentro Gnetales) com a duplicação de trn I-CAU e parcial duplicação de pscb A região do gene no final da região grande de cópia única, e estes correspondem aos do remanescente repetição invertida conhecido a partir de Pinus e outras Pinaceae, mas não outros membros da Pinales (Margheim et al 2006; McCoy et al 2006, 2008.:. detalhes de relacionamento dependem métodos de análise, ver também Braukmann et al 2009; Hirao et. al. 2.009).
Trabalho morfológica detalhada sugere que muitos dos caracteres em comum entre Gnetales e angiospermas falhar um ou mais dos três critérios básicos de Remane de homologia, os de posição, as propriedades especiais, e intermediários. Assim, as áreas de peneira nas células do floema de Gnetales são muito parecidas com as dos outros e gimnospérmicas são diferentes daqueles dos tubos perfurados de angiospérmicas (Behnke, 1990a). Navios em Gnetales desenvolver a partir de poços circulares e os de plantas com flores de scalariform poços (por exemplo, Rodin 1969; Carlquist 1996), apesar de Muhammad e Sattler (1982) sugeriram que, em Gnetum , pelo menos, a distinção não é tão clara. Curiosamente, os vasos foram também encontrados em alguns membros das Gigantopteridales grupo pteridosperm mal conhecidos - juntamente com oleanano, amplamente conhecido na angiospermas (Moldowan et al 1994; EL Taylor et al 2006.).. A túnica de Gnetales tem apenas uma única camada, e não dois ou três, como é comum em angiospermas (por exemplo, Donoghue e Doyle 2000a; Doyle, 2006). Da mesma forma, a tensão (reacção) da madeira em Gnetum , produzido como os ramos manter a sua orientação contra a gravidade, constituído por fibras de extra-xylary gelatinosos na posição adaxial no ramo, por isso, é única entre as plantas de semente, e é diferente da madeira de tensão de angiospermas (Tomlinson, 2001b, 2003; ver também Hoster & Liese 1966), na verdade, em Ephedra essas fibras não parece funcionar como madeira de reação (Montes et al 2012.). Outros caracteres em comum entre os dois, tais como a perda de flagelos do esperma e do desenvolvimento associadas de um tubo de pólen crescente para o óvulo, o aumento da densidade de venação das folhas de Gnetum (Boyce et ai. de 2009), e alguns dos detalhes a temporização de acontecimentos no processo de polinização-fertilização (Williams, 2008) não foram segmentada da mesma maneira. No entanto, em angiospermas tamanho óvulo não aumenta entre polinização e fertilização, quando o óvulo em Gnetum aumenta consideravelmente de tamanho durante este período, com algum desenvolvimento gametófito continuar após a fertilização (Leslie & Boyce 2012). Finalmente, os detalhes do desenvolvimento da folha, em particular a expressão de membros da WOX ( Wuschel relacionada homeobox), a família de genes, são semelhantes em Gnetum e angiospermas, existem poucas semelhanças com outras gimnospérmicas (Werr Nardmann & 2013).
Apesar de uma série de questões não resolvidas, uma posição algo em torno de Pinales parece mais provável para Gnetales. Existem algumas semelhanças morfológicas entre os dois, e dentro da antiga, talvez particularmente com Pinaceae. Os espermatozóides binucleados, estrutura básica Proembrião, desenvolvimento de poliembrionia, etc, de Efedrina concordar com Pinales em Pinaceae geral e, talvez, em particular. Alguns Pinus espécies têm estomas mesogenous em que as células auxiliares são produzidos a partir da mesma inicial que dá origem a que as células guarda (Gifford & Foster, 1989; ver também Mundry & Stützel 2004), tal como no Gnetales. Estróbilos com tanto micro e megasporangia são comuns anormalidades na Pinales Chamberlain (1935;. Rudall et al 2011a) e ocorrem normalmente em Gnetum . Onde quer que Gnetales são colocados, eles terão inúmeras apomorfias. Embora quase todos os Pinales ter megasporangiate strobili com escalas ovuliferous espiral-dispostos ou modificações deles, Gnetales ter decussating brácteas (Magallón e Sanderson 2002), a perda da escala ovuliferous, etc, poderiam, então, ser apomorfias para Gnetales (Finet et al 2010. ).
Eu montei o esquema synapomorphy abaixo de uma forma que eu espero que permite compreender possíveis sinapomorfias quaisquer que sejam as relações de vir a ser. Dada a incerteza no nosso conhecimento das relações entre os principais clados de sementes de plantas, links diretos para eles são fornecidos aqui: Cycadales , plantas com flores , e Pinales , para discussão geral, ver a evolução planta semente .
Classificação. Para uma seqüência linear de gimnospermas, consulte Christenhusz et al. (2011c).
[+ Ginkogoales Cycadales] : mucilagem +; midrib 0; plantas dióicas; tubo polínico se ramificou, crescendo longe do óvulo, spermatogenous células delimitado por circular parede anticlinal, zooidogamy, gametas masculinos com parede celular, lançado a partir da parte proximal inchado do tubo , flagelos numerosos; sementes com cor sarcoexotesta, scleromesotesta e ± degenerando endotesta; cryptcotylar germinação.Cycadales Dumortier árvore principal , sinapomorfias .
Stout, arvoretas não ramificados, raízes e caules com tecido contrátil; ß-metilamino-L-alanina e produzir compostos methylazoxymethanol, biflavonas únicas , gomas de polissacarídeos / mucilagem abundante, em canais; câmbios sucessivos em raízes e parte aérea, raízes coralloid apogeotropic com Nostoc e Anabaena , câmbio cortiça nessas raízes, no mínimo, superficiais, pêlos radiculares 0; shoot ápice maciço, espessamento meristema primário +; cúpula cone +; conter centrífuga polyxylic ; estelas corticais +; manoxylic madeira, grandes quantidades de floema secundário persistente; reação madeira 0 , pacotes de células da medula ; nós da folhagem folhas multilacunar , traços anelamento ; pólos protoxilema mudando de endarco no tronco para exarch nos traços foliares; (pacotes com xilema abaxial na periferia da medula), feixe vascular do pecíolo em forma de ômega invertido ; folha feixes vasculares amphicribral, células epidérmicas com perfurações; gemas axilares 0; cataphylls +; deixa grande, pinadas; microsporangia em synangia, muitos microsporangia / sporophyll, sporangia abaxial, com uma exothecium; megasporophylls com parte estéril terminal; tegumento livre apenas na porção apical ; parede do tubo polínico com pectinas abundantes, uma célula prothallial, delimitada célula generativa pela parede anticlinal circular; megasporophylls em simples strobili; jovem embrião com células tendem a se reunir no final calazal, em divisões micrópila menos e desenvolvimento parede mais atrasado, as células suspensoras ± alongada; semente com sarcotesta carnuda e camada interna, tanto vascularizado; germinação hipógea, criptocotiledonar mudas, coleorriza +; mitocondrial nad um intron 2 e coxIIi3 intron e transíntrons-emendados presente, uma duplicação na phyo grupo de genes. - Duas famílias, 10 gêneros, 305 espécies.
Idade. The Cycas linhagem podem ter divergido Zamiaceae pelo Permiano, pelo menos 250 mya (Hermsen et al, 2006a; ver também. Bogler e Francisco Ortega, 2004); Magallón et al. (2013: com as restrições temporais) sugerem uma idade de cerca de (181 -) 171,5 (-167) o meu para este clado, e torrado e Cook (2011) estimaram a idade em mais de 200 o meu. Alternativamente, tem sido sugerido que Zamiaceae divergiu Cycas apenas ca 92 mya (veja Wink 2006; Treutlein & Wink 2002;. Nagalingum et ai 2009). Este é outro caso em que diferentes estimativas de idades são irremediavelmente em desacordo.
Cicas (o termo refere-se a toda a ordem) são conhecidos fósseis do Paleozóico Superior 290-265 mya e são derivados de pteridosperms Paleozóico (Mamay 1969, Gao & Thomas 1989); cycads foram particularmente diversificada no período Jurássico-Cretáceo. Permiano Antarcticycas pode ser irmã de Cycadales coroa do grupo, enquanto Crossozamia , de ca 270 mya, pode ser irmã de Cycadaceae existente (Hermsen et al. 2006a).
Página atualizada em: 2013/10/03 14:20:30
Nota: Possíveis apomorfias estão agora a ser adicionado em todo o site, pois eles estão em negrito. No entanto, o nível real em que muitos desses recursos, em especial as mais enigmáticas, deve ser atribuído não é clara. Isso ocorre porque há homoplasia muito considerável para muitos personagens, com a variação dentro e entre clades. Além disso, as informações básicas para todos os demais personagens é muito incompleta, muitas vezes proveniente de taxa bem incorporado no clado de interesse e assim fazer a posição de qualquer apomorfia putativo incerto. Depois, há a questão não tão trivial de como os estados ancestrais são reconstruídos ...
Evolution. Divergência & Distribution. Dispersão por deriva continental em mais ou menos contínua de terra já havia sido invocada para explicar a distribuição dispersa de espécies de grupos aparentemente antigos, como Cycas com propágulos que não poderia flutuar (Dehgan & Yuen, 1983).
E por que há tão poucos cycads? Olsen e Gorelick (2011) não encontraram evidências de toda a duplicação do genoma no clado (ou em Ginkgo ). Isso pode reduzir a quantidade de especiação e também reduzir várias mudanças de desenvolvimento, mas a densidade de venação das folhas, ausência de ramificação axilar, e uma variedade de outras características podem igualmente ser razoavelmente invocado. De qualquer forma, lá tem uma série de ataques Terciário de especiação de cicas (veja acima). Talvez extinção tem sido maior em gimnospermas em geral do que em angiospermas (Crisp & Cook 2011).
Artabe e Stevenson (1999) sugerem uma série de possíveis apomorfias para o clado, enquanto Hill et al. (2003) fornecem uma lista útil de personagens diferentes dentro Cycadales (ver também Hermsen et al. 2006a).
Bactérias / Associações de fungos. The nitrogen-fixing cianobactéria Nostoc e Anabaena são provavelmente para ser encontrado em todas as cicas (Rai et al. 2.000 para uma revisão). Crescem ou inter ou intracelularmente nas raízes coralloid apogeotropic que se encontram na superfície do solo (por exemplo, Lindblad et al. 1985). Fixação de nitrogênio tem sido demonstrada (Vessey et al 2004 e referências.), Que é translocado para o host como citrulina e glutamina, ou às vezes apenas como o último (Costa & Lindblad, 2002). Nas espécies de Austalian Macrozamia , pelo menos, várias espécies de Nostoc estão envolvidos e não há nenhuma especificidade de hospedeiro (Gehringer et ai. de 2010). Curiosamente, o tóxico ß-metilamino-L-alanina (BMAA) é provavelmente produzido pelas associadas cianobactérias de cicas (Cox et al. 2005).
Biologia da polinização e dispersão de sementes. The por vezes bastante estreita associação entre os insetos que polinizam geralmente Cycadales provavelmente são relativamente recentes (Downie et al. 2.008). Ver Terry et ai. (2012a, b) para o que se sabe sobre a polinização do grupo.
Dispersão de animais das sementes - que são grandes, muitas vezes coloridos, e têm uma camada externa carnosa - é provável que para a maioria dos gêneros.
Genes e genomas. Para o genoma do cloroplasto de Cycas taitungensis , consulte C.-S. Wu et al. (2007).
Cicas são conhecidos por ter algumas toxinas potentes, em vez disso, tem sido sugerido, podem ter contribuído para a persistência do clade. SS-metilamino-L-alanina (BMAA) é generalizada, como é methylazoxymethanol (MAM), produzido pela hidrólise de glicosídeos como cicasina (um monossacárido) e macrozamin (com um dissacarídeo). BMAA, provavelmente produzido pelas associadas cianobactérias de cicas (Cox et al. 2005), é possível uma neurotoxina, enquanto MAM pode causar distúrbios graves, cancros digestivos, etc (Brenner et al. De 2003 e referências).
Química, Morfologia, etc As raízes falta medula, o tecido vascular é (2 -) 4 (-8)-arch eo xilema é exarch. Raízes podem ter tanto superficial e câmbio cortiça profunda (Pant 1973). Cortiça superficial pode ser paricularly bem desenvolvido nas raízes coralloid, e sua presença também pode ser conectado com a ausência relatada de pêlos radiculares em cicas (Vessey et al., 2004). O ápice do rebento é notavelmente ampla, sendo 500-3,300 mM através de, por vezes, aumentando dramaticamente com a idade da planta (Clowes, 1961; Stevenson, 1980); meristema de espessamento primário é também desenvolvido que é responsável pelo desenvolvimento das hastes cicadáceas caracteristicamente stout (Stevenson, 1980). Ryberg et ai. (2007) destacam a grande quantidade de floema secundário que persistem em uma haste cicadáceas, presumivelmente porque o câmbio cortiça não é muito ativo, algumas cicas maiores têm fibras em faixas tangenciais neste floema. Os traços para cataphylls e sporophylls fazer um curso direto através do córtex, e alguns traços também pode ir diretamente para as folhas expandidas; anatomia nodal parece ser complexa (Pant 1973).Coulter e Chamberlain (1917) descreveu a vascularização das folhas jovens de Ceratozamia , os cotilédones se separaram traços vasculares laterais. Os traços condutores de folha tornou mesarch ou endarco perto da base e exarca nas porções superiores (Chamberlain 1935). Existe transfusão no tecido foliar.
Mundry e Stützel (2003) constatou que esporângios em Zamia desenvolvido em um lobo lateral da microsporophyll, que foram, assim, basicamente, pinadas na construção civil, e eles sugeriram um link para medullosan pteridosperms; esta morfologia é diferente do de outras gimnospermas existentes (Mundry & Stützel 2004b). O tapete não desempenha nenhum papel na formação dos esporodermas. Há até, talvez, 40 mil flagelos por gameta masculino!
Existem várias referências gerais excelentes e bibliografias, incluindo Gifford e Foster (1988), Johnson e Wilson (1990), Stevenson (1990), Norstog e Nicholls (1997: Eu tenho usado essa uma grande quantidade), Schneider et al. (2002: biologia e evolução), Stevenson et al. (2012: processo de um simpósio), e as páginas Cycad (Hill & Stevenson partir de 2002), ver também o Gimnosperma banco de dados . Para embriologia, consulte Singh (1978), ramificação, ver Stevenson (1988), compostos neurotóxicos (Whiting, 1989), anatomia, ver Artabe e Stevenson (1999), para os fósseis, consulte Pant (1987), e por um coleorriza nas plântulas , ver Robbertse et al. (2011).
Filogenia. Cycas é irmã de outros cicas.
Classificação. Existem boas características morfológicas que apoiam a divisão da ordem em duas famílias KD (Hill et al. 2003).
Veja Jones (2002) para uma conta de todos os táxons, Walters e Osborne (2004) para os problemas de delimitação de espécies, etc, Osborne et al. (2012) para uma lista de inclui taxa.
Inclui : Cycadaceae , Zamiaceae .Sinonímia: Cycadineae DW Stevenson, Zamiineae DW Stevenson, Dioales Doweld, Stangeriales Revelar, Zamiales Burnett - Cycadidae Gorozh,. Zamiidae Doweld - Cycadopsida Brongniart,Zamiopsida Endlicher - Cycadophytina Revelar - Cycadophyta Bessey - Cycadophytanae Doweld
Cycadaceae Persoon Voltar para Cycadales
Cabelos transparentes; bases foliares persistentes, folhetos circinadas , (dicotomicamente dividido), nervura central + , difusa vasculatura secundário; megasporophylls não formando um cone determinado , as margens lobadas ou dentadas; óvulos (1 -) 3-8/sporophyll, ereto; platyspermic sementes; n = 12; aumento de dez vezes em sequências repetidas em tandem mitocondriais, sequências móveis BPU.
. Idade diversificação dentro Cycadaceae pode ter começado ca 36 mya (ver Wink 2006; Treutlein & Wink 2002;. Nagalingum et al 2009).
1/100. E. África e Madagascar, Sudeste da Ásia para a Nova Caledônia e Tonga (mapa: de Jones, 2002). [Foto - Cycas megasporophyll.]
Evolution. Biologia da polinização e dispersão de sementes. In Cycas besouro larvas comem os cones masculinos, e acelerar o processo reprodutivo como fazê-lo (Marler 2010). Polinização pelo vento também podem ocorrer (Kono & Tobe 2007.
A maioria das espécies de Cycas provavelmente tem sementes animais dispersos, e varia de distribuição das espécies são estreitas, algumas espécies, como C. circinalis tem sementes maiores com tecido esponjoso e que pode flutuar, essas espécies têm, frequentemente, as distribuições mais amplas (Dehgan & Yuen, 1983).
Genes e genomas. Para o genoma mitocondrial distintivo de Cycas , que pode até incluir alguns elementos de auto-replicação, consulte Chaw et al. (2008).
Zamiaceae Horaninow Voltar para Cycadales
S [siringil] unidades de lignina comuns [de reação positiva Maule - siringil: relação guaiacil mais de 2-2.5:1]; (cone domo 0); (cortical estelas 0); (não conter polyxylic); cabelos coloridos; (cataphylls 0) , (folhetos circinate - Bowenia ), (nervura + Stangeria ), veias secundárias regulares, subparalelos; megasporophylls formando um cone determinado, peltadas; óvulos 2 (-3) / sporophyll, invertido; radiospermic sementes, n = 8, 9, 13 ( zamia variável).
9-10/200: Encephalartos (65), Zamia (55), Macrozamia (40). Espalhados ao longo dos trópicos e subtrópicos. (Mapa: de Jones 2002) [Foto -Encephalartos , Zamia .]
Idade. Downie e Donaldson (2005) divergência datado dentro Zamiaceae para ca 94 mya Outras estimativas são diferentes. A divergência de muitos gêneros em Zamiaceae pode ter ocorrido mais ou menos em sincronia no final do Miocénico, um mero minha 12 ou mais atrás (Nagalingum et al. 2.011).
A análise morfológica de Cycadales fósseis e existentes, incluindo um novo fóssil Cretáceo da Argentina, tiveram que fósseis e muitas outras incorporado bem dentro Zamiaceae, onde [ Bowenia +Stangeria ] foram irmã para descansar da família (Martínez et al. 2012). Isso também sugere uma idade mais avançada para a diversificação da coroa do grupo.
Evolution. Divergance & Distribution. Chaw et al. (2005) sugerem apomorfias para Zamiaceae e alguns clades dentro dele.
A divisão de muitos gêneros em Cycadaceae pode ter ocorrido mais ou menos em sincronia no final do Miocénico, um mero minha 12 ou mais atrás (Nagalingum et al. 2.011). Crisp e Cook (2011) também pensei que a diversificação dentro de todos os gêneros cicadáceas foi Terciário (a propagação de idades para Zamia não se estendem até a tarde Cretáceo), mas não foi síncrona. O desenvolvimento relativamente recente de determinadas associações de polinização pode ter contribuído para a diversificação de Encephalartos , Macrozamia , etc, no (final) Terciário (Oberprieler 2004).
. Biologia da polinização e dispersão de sementes Existem associações generalizadas, estreita e específica entre Zamiaceae e seu besouro (muitas vezes caruncho) e polinizadores Thrip (por exemplo, Stevenson et al, 1998b;. Schneider et al 2002;. Terry et al 2007;. Peñalver et al. 2012, para referências a polinização thrip). Termogénese foi detectado no strobili de alguns Cycadales (Seymour, 2001). Polinização pelo vento também podem ocorrer (Suinyoy et al 2009:. Cucujoidea também envolvido).
Dispersão de animais das sementes - que são grandes, muitas vezes coloridos, e têm uma camada externa carnosa - é provável que para a maioria dos gêneros.
. Interações planta-animal Algumas lagartas de cores vivas comer cicas, em especial os da lycaenid Eumaeus (Schneider et al 2002, para referências.), em SE África um grupo de diptychine geometrids (loopers) é mais ou menos restrito de cicas ( Cooper & Goode, 2004). Seria interessante saber se estas larvas são visíveis desagradável para os predadores potenciais.
Química, Morfologia, etc Stangeria é talvez particularmente distintiva: desenvolve brotos de suas raízes, ela não tem cataphylls e seus folhetos têm uma nervura central e venação pinada, que são características derivadas. Estômatos encontram-se no ápice do nucelo em Zamia , talvez refletindo um momento em que o nucelo - realmente a parede do megasporangium -. foi expostoMicrocycas produz vários espermatozóides por gametófito masculino e há vários - mesmo centenas - de óvulos em cada gametófito feminino.
Filogenia. For relações dentro Zamiaceae, ver, por exemplo Treutlein e Wink (2002: RBC L), Rai et al. (2003, 2008b), KD Hill et al. (2003, 2004), Bogler e Francisco-Ortega (2004) e Wink (2006).Detalhes das relações no clade são bastante claras (suporte para nós principalmente baixos) e de conflito, em parte, pelo menos, com aqueles sugeridos por estudos morfológicos anteriores, assim Stevenson (1992, ver também Brenner et al 2003). Colocado Bowenia e Stangeria em Boweniaceae. De fato, os cargos de Bowenia , Stangeria e Dioon são particularmente incertas, todos os três são gêneros distintos. Chaw et al. (2005, ver também Rai et al 2003; Zgurski et al 2008..) Sugeriu o seguinte muito bem apoiado relações dentro Zamiaceae: [ Dioon [ Bowenia (nem sempre aqui) [o resto - incluindo Stangeria que nunca é fechar com os dois primeiros ]]]. Dioon também foi encontrado para ser a irmã para o resto do Zamiaceae por Crisp e Cook (2011: forte apoio) e Griffith et al. (2012: morfologia e moléculas), e esta posição está de acordo com por exemplo a variação na micromorfológico das ceras cuticulares Wilhelmi & Bartlott (1997), dioon e Cycas contendo uma micromorfológico plesiomórfico.
Para relacionamentos dentro Encephalartos , que podem ter se separado de Lepidozamia tão recentemente quanto 5-20 meu antes do presente, ver Treutlein et al. (2005).
. Classificação Zamiaceae estão circunscritas em geral - a família não é muito grande. Chaw et al. (2005) sugerem um realinhamento de limites genéricos em todo Zamiaceae.
Sinonímia: Boweniaceae DW Stevenson, Dioaceae Doweld, Encephalartaceae Doweld, Microcycadaceae Tarbaeva, Stangeriaceae LAS Johnson
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